Гибрид (биология) | это… Что такое Гибрид (биология)?
Гибрид лошади и зебры
Гибри́д (от лат. hibrida, hybrida — помесь) — организм (клетка), полученный вследствие скрещивания генетически различающихся форм. Понятие гибрид особенно распространено в ботанике, но применяется и в зоологии.
В промышленном и любительском цветоводстве также используется термин грекс (англ. grex). Введен Карлом Линнеем для использования биноминальной номенклатуры в классификации искусственных гибридов.
Гибриды могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных сортов, форм, разновидностей), внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов относящихся к разным родам).
В цветоводстве, гибриды первого поколения называются первичными гибридами.
Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус в 1694 году, впервые искусственную гибридизацию осуществил английский садовод Т.
Содержание
|
Реципрокные гибриды
Реципрокные гибриды появляются в результате реципрокных скрещиваний — гибридизация включающая перемену пола родителей, связанных с каждым генотипом.
Реципрокные эффекты
Различия между реципрокными гибридами — реципрокные эффекты — свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов.
Измерение реципрокных эффектов
Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение:
где A и B — значения признака для исходных скрещиваемых форм; a — то же самое для гибрида ♂A x ♀B; b — для реципрокного гибрида ♂B x ♀A. Положительное значение r (r > 0) будет означать «отцовский» эффект, отрицательное (r < 0) — «материнский», а абсолютная величина r (│r│) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B — A).
Реципрокные эффекты у птиц
У кур «отцовский» эффект » наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45,[1] 0.38[2] и 0. 50[3]), половой скороспелости (r = 0.59[4]), яйценоскости (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, 0.46,[4] 1.14[5] и 2.71[6]), и живому весу (r = 0.30).[6]
По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0).[6]
Реципрокные эффекты у млекопитающих
У свиней «отцовский» эффект » наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72[7] и 0.74[8]), длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма), и динамике роста (отбор на скороспелость) (r = 1.8).
«Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу новорожденных поросят.[8]
У крупного рогатого скота «отцовский» эффект » наблюдался по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) и продукции молочного жира (количество жира) (r = 1.08, 1.79, 0.34).
«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0. 13, −0.19, −0.05).[5]
Теории реципрокных эффектов
«Материнский эффект»
Материнский эффект может быть обусловлен цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда генотип матери проявляется в фенотипе потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как мРНК, могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например митохондрии и пластиды, содержащие свой собственный геном. При материнском наследовании фенотип потомства отражает его собственный генотип.
«Отцовский эффект»
Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным — самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда все понятно.[2] Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее передаются больше отцом.
Межвидовая и межродовая гибридизация
Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами.
Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у дафний. В некоторых летних популяциях дафний гибриды преобладают, что затрудняет определение границ видов [1]/
Хонорик — выведенный путем селекции гибрид между тремя родительскими видами рода Mustela. Самцы хонориков стерильны, а самки фертильны.
Известный экспериментальный гибрид рафанобрассика (лат. Raphano-brassica) был получен Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты коньюгировали с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении.[9]
Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах злаков, розоцветных, цитрусовых [2], орхидных и др. Так, гексаплоидный геном мягких пшениц образовался путем объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Aegilops.
В ботанике
Гибридные таксоны растений называются нототаксонами.
- Гибридность указывается посредством знака умножения «×» или добавления префикса «notho-» к термину, обозначающему ранг таксона.
- Гибридность между таксонами обозначается посредством знака «×», помещённого между названиями этих таксонов.
Названия в формуле предпочтительнее располагать в алфавитном порядке. Направление скрещивания может указываться посредством символических знаков пола (♂ и ♀).
Пример: Phalaenopsis amabilis (L.) Blume × Phalaenopsis aphrodite Rchb.f. - Гибридам между представителями двух и большего числа таксонов могут быть даны названия. В этом случае знак «×» помещается перед названием межродового гибрида или перед эпитетом в названии межвидового гибрида. Примеры:
- Cattleya ×hardyana
- × Ascocenda
- Нототаксон не может быть обозначен, если неизвестен по крайней мере один из его родительских таксонов.
- Если вместо знака «×» по каким-то причинам употребляется буква «х», то между этой буквой и эпитетом может быть сделан один буквенный пробел, если это поможет избежать неясности. Буква «х» должна быть строчной.
- Нотородовое название гибрида между двумя и более родами является либо сжатой формулой, в которой названия, принятые для родительских родов, комбинируются в одно слово, либо образовано от имени исследователя или садовода, занимавшегося этой группой.
Примеры:
- × Rhynchosophrocattleya (= Rhyncholaelia × Sophronitis × Cattleya)
- × Vuylstekeara (= Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum). Род зарегистрирован в 1911 году известным бельгийским коллекционером и селекционером орхидных Charles Vuylsteke (1844—1927).
- Таксоны, считающиеся гибридными по происхождению, не требуется обозначать как нототаксоны. Примеры:
- Гомозиготный гибридный тетраплоид наперстянки Digitalis ×mertonensis, полученный от искусственного скрещивания Digitalis grandiflora × Digitalis purpurea, может приводиться при желании, как Digitalis mertonensis.
- Rosa canina, полиплоид, который, как полагают, имеет древнее гибридное происхождение, рассматривается как вид[10].
По данным AOS начиная с января-марта 2008 года между знаком × и названием гибридного рода должен быть пробел[11].
Пример: × Rhynchosophrocattleya.
В зоологии
Явления стерильности гибридов неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.
Нарушение сперматогенеза на стадиях, предшествующих мейозу, — непосредственная причина стерильности у самцов мула; нарушения мейоза — причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами Drosophila (например, D. pseudoobscura × D. persimilis).
К ограниченной полом стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием правила Холдейна. Гибриды от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у млекопитающих и у двукрылых, гетерогаметны самцы. Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения.
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, — это гаметофитное поколение у растений. У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются гаметофиты — пыльцевые зерна и зародышевые мешки, — которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов — обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит.
Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами[12].Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к цитологическим отклонениям и нарушениям развития у гибридов, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila (D. pseudoobscura × D. persimilis, D. tnelanogaster × D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида [13][14].
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных[15].
Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям — 75%-ную стерильность и т. д. Стерильность растений определяется гаметофитом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зёрен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений.
Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность — у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность[12].
Разрушение гибридов
В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов — последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.
Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных[12].
Гибриды, имеющие собственные названия
Реципрокные гибриды
- Мул — гибрид от скрещивания осла и лошади
- Лошак — гибрид от скрещивания жеребца и ослицы
- Лигр — гибрид от скрещивания льва (Panthera leo) и тигрицы (Panthera tigris)
- Тигон — гибрид от скрещивания тигра и львицы
- Леопон — гибрид леопарда-самца и львицы-самки
- Нар — гибрид одногорбого и двугорбого верблюдов.
- Муллард — гибрид, получаемый при скрещивании селезней мускусных уток с утками породы пекинская белая, оргпингтон, руанская и белая алье.
- Хайнак (Дзо) — гибрид яка и коровы.
- Зеброид — гибрид от скрещивания зебры и домашней лошади
- Зебрул — гибрид от скрещивания зебры и осла
Гибриды в семействе Орхидные
Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы[16].
Селекция фаленопсисов и других красивоцветущих орхидей развивается в двух направлениях: для срезки и для горшечной культуры.
Некоторые искусственные роды орхидей:
- Brassolaeliocattleya
- Vuylstekeara
- Rhynchosophrocattleya
См. также
- Гибридизация
- Грекс
- Селекция
- Химера
Примечания
- ↑ Roberts E., Card L. (1933). V World Poultry Congr., 2, 353.
- ↑ 1 2 Morley F., Smith J. (1954). «Agric. Gaz. N. S. Wales» 65, N. 1, 17.
- ↑ Saeki J., Kondo K., et al. (1956). «Jpn. J. Breed.» 6, N. 1, 65.
- ↑ 1 2 Warren D. (1934). «Genetics» 19 600.
- ↑ 1 2 Дубинин Н.
П., Глембоцкий Я. Л. (1967) Генетика популяций и селекция. М.: Наука с. 487, 496.
- ↑ 1 2 3
Добрынина А. Я. (1958) Реципрокные скрещивания московских кур и леггорнов. Тр. Ин-та генетики АН СССР, М, № 24, с. 307. - ↑ Асланян М. М. (1962) Особенности наследования и эмбрионального развития поросят при скрещивании свиней крупной белой породы и шведский ландрас. Научн. докл. высш. школы, № 4, с. 179.
- ↑ 1 2 Александров Б. В. (1966) Рентгенографическое исследование варьирования и характера наследования числа позвонков при скрещивании свиней крупной белой породы и ландрас. Генетика. 2 № 7, с. 52.
- ↑ К. Вилли (1964) Биология. М. Мир. 678 с.
- ↑ Венский международный кодекс ботанической номенклатуры (2006)
- ↑ Dateline London, England – May 20, 2008. RHS Advisory Panel on Orchid Hybrid Registration (APOHR) Meeting.
- ↑ 1 2 3 Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 480 с
- ↑ Dobzhansky Th. 1951. Genetics and the Origin of Species, 1st, 2d, and 3d eds. Columbia University Press, New York
- ↑ Dobzhansky Th. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press, New York
- ↑ Grun P. 1976. Cytoplasmic Genetics and Evolution. Columbia University Press, New York
- ↑ Ежек Зденек, Орхидеи. Иллюстрированная энциклопедия. Издательство: Лабиринт, 2005 г
Гибрид | это… Что такое Гибрид?
У этого термина существуют и другие значения, см. Гибрид (значения).
Гибрид зебры и домашнего осла |
Гибрид лошади и зебры |
Гибрид льва и тигрицы |
Гибри́д (от лат. hibrida, hybrida — помесь) — организм (клетка), полученный вследствие скрещивания генетически различающихся форм. Понятие гибрид особенно распространено в ботанике, но применяется и в зоологии.
В промышленном и любительском цветоводстве также используется термин грекс (англ. grex). Введен Карлом Линнеем для использования биноминальной номенклатуры в классификации искусственных гибридов.
Гибриды могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных сортов, форм, разновидностей), внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов относящихся к разным родам).
В цветоводстве, гибриды первого поколения называются первичными гибридами.
Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус в 1694 году, впервые искусственную гибридизацию осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 году разные виды гвоздик.
В XVIII в. гибриды в русском народном языке назывались «ублюдками». В 1800 году Смеловский Т. А. ввёл термин «помеси», который просуществовал весь XIX век, и только в 1896 году Бекетов А. Н. предложил термин «гибриды»[1].
Содержание
|
Реципрокные гибриды
Реципрокные гибриды появляются в результате реципрокных скрещиваний — гибридизация, включающая перемену пола родителей, связанных с каждым генотипом.
Реципрокные эффекты
Различия между реципрокными гибридами — реципрокные эффекты — свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов.
Измерение реципрокных эффектов
Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение:
где A и B — значения признака для исходных скрещиваемых форм; a — то же самое для гибрида ♂A x ♀B; b — для реципрокного гибрида ♂B x ♀A. Положительное значение r (r > 0) будет означать «отцовский» эффект, отрицательное (r < 0) — «материнский», а абсолютная величина r (│r│) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B — A).
Реципрокные эффекты у птиц
У кур «отцовский» эффект наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45[2], 0.38[3] и 0. 50[4]), половой скороспелости (r = 0.59[5]), яйценоскости (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, 0.46[5], 1.14[6] и 2.71[7]), и живому весу (r = 0.30)[7].
По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0)[7].
Реципрокные эффекты у млекопитающих
У свиней «отцовский» эффект наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72[8] и 0.74[9]), длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма), и динамике роста (отбор на скороспелость) (r = 1.8).
«Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу новорожденных поросят[9].
У крупного рогатого скота «отцовский» эффект наблюдался по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) и продукции молочного жира (количество жира) (r = 1.08, 1.79, 0.34).
«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0. 13, −0.19, −0.05)[6].
Теории реципрокных эффектов
«Материнский эффект»
Материнский эффект может быть обусловлен цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда генотип матери проявляется в фенотипе потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как мРНК, могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например митохондрии и пластиды, содержащие свой собственный геном. При материнском наследовании фенотип потомства отражает его собственный генотип.
«Отцовский эффект»
Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным — самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда все понятно[3]. Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее передаются больше отцом.
Межвидовая и межродовая гибридизация
Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами.
Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у дафний. В некоторых летних популяциях дафний гибриды преобладают, что затрудняет определение границ видов [1]/
Хонорик — выведенный путем селекции гибрид между тремя родительскими видами рода Mustela. Самцы хонориков стерильны, а самки фертильны.
Известный экспериментальный гибрид рафанобрассика (лат. Raphano-brassica) был получен Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты коньюгировали с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении[10].
Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах злаков, розоцветных, цитрусовых [2], орхидных и др. Так, гексаплоидный геном мягких пшениц образовался путем объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Aegilops.
В ботанике
Гибридные таксоны растений называются нототаксонами.
- Гибридность указывается посредством знака умножения «×» или добавления префикса «notho-» к термину, обозначающему ранг таксона.
- Гибридность между таксонами обозначается посредством знака «×», помещённого между названиями этих таксонов. Названия в формуле предпочтительнее располагать в алфавитном порядке. Направление скрещивания может указываться посредством символических знаков пола (♂ и ♀).
Пример: Phalaenopsis amabilis (L.) Blume × Phalaenopsis aphrodite Rchb.f. - Гибридам между представителями двух и большего числа таксонов могут быть даны названия. В этом случае знак «×» помещается перед названием межродового гибрида или перед эпитетом в названии межвидового гибрида. Примеры:
- Cattleya ×hardyana
- × Ascocenda
- Нототаксон не может быть обозначен, если неизвестен по крайней мере один из его родительских таксонов.
- Если вместо знака «×» по каким-то причинам употребляется буква «х», то между этой буквой и эпитетом может быть сделан один буквенный пробел, если это поможет избежать неясности. Буква «х» должна быть строчной.
- Нотородовое название гибрида между двумя и более родами является либо сжатой формулой, в которой названия, принятые для родительских родов, комбинируются в одно слово, либо образовано от имени исследователя или садовода, занимавшегося этой группой.
Примеры:
- × Rhynchosophrocattleya (= Rhyncholaelia × Sophronitis × Cattleya)
- × Vuylstekeara (= Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum). Род зарегистрирован в 1911 году известным бельгийским коллекционером и селекционером орхидных Charles Vuylsteke (1844—1927).
- Таксоны, считающиеся гибридными по происхождению, не требуется обозначать как нототаксоны. Примеры:
- Гомозиготный гибридный тетраплоид наперстянки Digitalis ×mertonensis, полученный от искусственного скрещивания Digitalis grandiflora × Digitalis purpurea, может приводиться при желании, как Digitalis mertonensis.
- Rosa canina, полиплоид, который, как полагают, имеет древнее гибридное происхождение, рассматривается как вид[11].
По данным AOS начиная с января-марта 2008 года между знаком × и названием гибридного рода должен быть пробел[12].
Пример: × Rhynchosophrocattleya.
В растениеводстве
При создании новых сортов культурных растений получение гибридов осуществляется ручным путём (ручное опыление, удаление метёлок), химическими (гаметоцид) или генетическими (самонесовместимость, мужская стерильность) средствами. Полученные компоненты можно использовать в различных системах контролируемого скрещивания. Цель селекционера заключается в использовании гетерозиса, или жизненной силы гибрида, которая проявляется с наибольшим эффектом в поколении F1, — чтобы получить желаемое преимущество в урожайности или по некоторой другой характеристике в результирующем поколении, или гибриде. Этот гетерозис особенно хорошо выражен в случае скрещиваний между инбредными линиями, но может также показать преимущество в рамках других систем.
Гибрид, полученный путём однократного скрещивания между двумя инбредными линиями, обычно оказывается высоко однородным. Факт наличия гетерозиготности не имеет последствий, так как обычно дальнейшего размножения сверх поколения F1 не проводится, и сорт поддерживается многократным возвратом к контролируемому скрещиванию родительских линий[13].
В зоологии
Стерильность гибридов
Явления стерильности гибридов неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.
Нарушение сперматогенеза на стадиях, предшествующих мейозу, — непосредственная причина стерильности у самцов мула; нарушения мейоза — причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами Drosophila (например, D. pseudoobscura × D. persimilis).
К ограниченной полом стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием правила Холдейна. Гибриды от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у млекопитающих и у двукрылых, гетерогаметны самцы. Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения.
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, — это гаметофитное поколение у растений. У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются гаметофиты — пыльцевые зерна и зародышевые мешки, — которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов — обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит.
Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами[14].Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к цитологическим отклонениям и нарушениям развития у гибридов, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila (D. pseudoobscura × D. persimilis, D. tnelanogaster × D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида[15][16].
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных[17].
Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям — 75%-ную стерильность и т. д. Стерильность растений определяется гаметофитом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зёрен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений.
Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность — у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность[14].
Разрушение гибридов
В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов — последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.
Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных[14].
Гибриды, имеющие собственные названия
- Бестер — (по первым слогам слов белуга и стерлядь), гибрид, искусственно полученный в СССР в результате скрещивания белуги со стерлядью в 1952 году. Сочетает быстрый рост белуги с ранним созреванием стерляди. Плодовит, длина до 180 см, вес более 30 кг[18].
- Мул — гибрид от скрещивания осла и лошади.
- Лошак — гибрид от скрещивания жеребца и ослицы.
- Лигр — гибрид от скрещивания льва (Panthera leo) и тигрицы (Panthera tigris).
- Тигон — гибрид от скрещивания тигра и львицы.
- Леопон — гибрид леопарда-самца и львицы.
- Левопард — гибрид самки африканского леопарда и льва
- Ягопард — гибрид ягуара и леопарда.
- Хонорик — гибрид хорька и европейской норки.
- Нар — гибрид одногорбого и двугорбого верблюдов.
- Муллард — гибрид, получаемый при скрещивании селезней мускусных уток с утками породы пекинская белая, оргпингтон, руанская и белая алье.
- Межняк — гибрид тетерева и глухаря.
- Хайнак (Дзо) — гибрид яка и коровы.
- Зубробизон — гибрид зубра и бизона.
- Зеброид — гибрид от скрещивания зебры и домашней лошади.
- Зебрул — гибрид от скрещивания зебры и осла.
- Красный попугай — аквариумная рыба, гибрид семейства цихлид.
- Тумак — гибрид зайца-беляка и зайца-русака.
- Кидас (кидус) — гибрид соболя и лесной куницы.
- Кама, или верблюлама — гибрид одногорбого верблюда и ламы.
- Вольфин — гибрид афалины и малой косатки.
- Пизли — гибрид белого и бурого медведей.[19]
Гибриды в семействе Орхидные
Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы[20].
Селекция фаленопсисов и других красивоцветущих орхидей развивается в двух направлениях: для срезки и для горшечной культуры.
Некоторые искусственные роды орхидей:
- Brassolaeliocattleya
- Vuylstekeara
- Rhynchosophrocattleya
См. также
- Гибридизация (биология)
- Грекс
- Селекция
- Химера
Примечания
- ↑ Щербакова А.А. История ботаники в России до 60-х годов XIX века (додравиновский период). — Новосибирск: «Наука», 1979. — 368 с.
- ↑ Roberts E., Card L. (1933). V World Poultry Congr., 2, 353.
- ↑ 1 2 Morley F., Smith J. (1954). «Agric. Gaz. N. S. Wales» 65, N. 1, 17.
- ↑ Saeki J., Kondo K., et al. (1956). «Jpn. J. Breed.» 6, N. 1, 65.
- ↑ 1 2 Warren D. (1934). «Genetics» 19 600.
- ↑ 1 2 Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л. (1967) Генетика популяций и селекция. — М.: Наука с. 487, 496.
- ↑ 1 2 3 Добрынина А. Я. (1958) Реципрокные скрещивания московских кур и леггорнов. Тр. Ин-та генетики АН СССР, М, № 24, с. 307.
- ↑ Асланян М. М. (1962) Особенности наследования и эмбрионального развития поросят при скрещивании свиней крупной белой породы и шведский ландрас. Научн. докл. высш. школы, № 4, с. 179.
- ↑ 1 2 Александров Б. В. (1966) Рентгенографическое исследование варьирования и характера наследования числа позвонков при скрещивании свиней крупной белой породы и ландрас. Генетика. 2 № 7, с. 52.
- ↑ К. Вилли (1964) Биология. — М., Мир., 678 с.
- ↑ Венский международный кодекс ботанической номенклатуры (2006)
- ↑ Dateline London, England — May 20, 2008. RHS Advisory Panel on Orchid Hybrid Registration (APOHR) Meeting.
- ↑ Руководство для новых типов и видов. Международный союз по охране новых сортов растений (UPOV). 2002 г.
- ↑ 1 2 3 Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 480 с
- ↑ Dobzhansky Th. 1951. Genetics and the Origin of Species, 1st, 2d, and 3d eds. Columbia University Press, New York
- ↑ Dobzhansky Th. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press, New York
- ↑ Grun P. 1976. Cytoplasmic Genetics and Evolution. Columbia University Press, New York
- ↑ Бабаев А. А., Винберг Г. Г., Заварзин Г. А. и др. Биологический энциклопедический словарь / Гиляров М. С.. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
- ↑ Медведи гризли заселяют Манитобу — Наука и техника — Биология — Компьюлента
- ↑ Ежек Зденек, Орхидеи.
Иллюстрированная энциклопедия. Издательство: Лабиринт, 2005 г
Другое исследование показывает, что подключаемые гибриды грязнее, чем мы думали. новое исследование по заказу бельгийской неправительственной организации Transport & Environment, проведенное Технологическим университетом в Граце, Австрия.
В исследовании измерялись выбросы трех популярных моделей: BMW 3 серии, Peugeot 308 и Renault Megane. Как и многие подключаемые гибриды, эти автомобили начинались как модели с бензиновым/дизельным двигателем, а затем была добавлена батарея, чтобы улучшить производительность испытаний на выбросы и пробег.
Каждое транспортное средство было протестировано в реальных условиях, воспроизводя сценарии вождения по городу, поездок на работу и длительных поездок в Граце и его окрестностях, Австрия. Во всех тестах автомобили показали худшие результаты, чем указывают официальные рейтинги WLTP.
В некоторых тестах Peugeot и Renault иногда показывали результаты, близкие к рейтингу WLTP – в пределах примерно 20%. А вот BMW во всех тестах показала себя гораздо хуже.
В последние годы многие европейские городские центры начали бороться с загрязнением окружающей среды и ввели запрет на движение автомобилей с ДВС в наиболее густонаселенных районах. Это привело к тому, что автопроизводители внедрили геозонированные режимы «только на электричестве», которые автоматически включаются в районах, где использование двигателей внутреннего сгорания ограничено.
Компания T&E проверила автомобили и в их полностью электрических режимах и обнаружила, что они недостаточны. Мало того, что все три автомобиля имеют меньший запас хода на чистом электричестве в городе, чем показывает тестирование WLTP, но и режим BMW с геозоной «eDrive Zone» не гарантирует вождения по городу без вредных выбросов, поскольку двигатель дважды включался во время тестирования.
Многие подключаемые гибриды имеют режимы «экономии заряда аккумулятора» только для двигателя, которые позволяют водителю вручную включать двигатель, чтобы зарядить аккумулятор, чтобы обеспечить резервный заряд, когда они доберутся до места назначения, будь то город центр или какое-либо другое место, где водитель хочет ездить без вредных выбросов. Тестирование T&E показало, что в режиме «сбережения батареи» все три автомобиля имели значительно более высокие выбросы, в пять-семь раз выше, чем предполагают средние значения WLTP.
Поскольку официальные тесты занижают выбросы, средние выбросы каждого автопроизводителя занижаются этими нереалистичными оценками. Это дает автопроизводителям финансовую выгоду, поскольку они могут избежать штрафов за сильное загрязнение. По оценкам T&E, эти финансовые выгоды измеряются тысячами на проданный PHEV: 6 900 евро для Renault; 8 200 евро за БМВ; и 9 300 евро для Peugeot (Stellantis).
Или, другими словами, если бы выбросы PHEV учитывались должным образом, автопроизводителям пришлось бы продать дополнительно 247 000 полностью электрических транспортных средств в Европе, чтобы снизить выбросы их автопарка до уровня, на котором он находится в настоящее время. Таким образом, PHEV фактически наносят ущерб продажам BEV, позволяя автопроизводителям избегать высоких выбросов.
В дополнение к этим преимуществам соблюдения требований в размере тысяч евро на автомобиль, PHEV также получили 350 миллионов евро в виде прямых субсидий по всей Европе в 2022 году. Большинство этих субсидий поступило в Германии, где PHEV, арендованные как служебные автомобили, получают огромные преимущества, часто рассматриваются как автомобили с бензиновым двигателем и никогда не подключаются к розетке, что усугубляет проблему высоких выбросов PHEV.
T&E не впервые проводит подобное исследование. В 2020 году он заказал еще один тест на BMW X5, Volvo XC90 и Mitsubishi Outlander, все из которых, опять же, загрязняют окружающую среду намного больше, чем предполагают официальные тесты.
И результаты T&E перекликаются с предыдущими исследованиями ICCT, группы, которая первой сообщила о скандале с дизельным двигателем Volkswagen. Эти исследования показали, что как в США, так и в Европе PHEV потребляют гораздо больше топлива, чем заявлено в правительственной маркировке, и только BMW i3
T&E завершили свои выводы политическими рекомендациями для правительств по лучшему учету реальных выбросов от PHEV, которые выглядели относительно похожими на рекомендации ICCT из их предыдущего исследования. Вот ключевые рекомендации T&E:
- PHEV не следует рассматривать как автомобили с нулевым уровнем выбросов, даже если они имеют возможность геозонирования.
- Налогообложение владельцев PHEV и служебных автомобилей в натуральной форме должно основываться на фактическом сокращении выбросов CO2, обеспечиваемом отдельными PHEV в реальном мире.
- Частные PHEV не должны получать субсидии на покупку. Там, где они существуют (например, на ранних рынках BEV), они должны основываться на критериях производительности, таких как: минимальный запас хода на электротяге 80 км, мощность электродвигателя, по крайней мере, равная мощности ДВС, возможность быстрой зарядки и максимальная двигатель только CO2 139 г/км.
- Субсидии на покупку служебных автомобилей не предоставляются.
- Официальные данные о выбросах CO2 PHEV необходимо регулярно обновлять с учетом реальных данных.
- Автопроизводители должны исключить возможность зарядки PHEV с помощью двигателя внутреннего сгорания.
- Автопроизводителям следует обучать и вознаграждать водителей PHEV за вождение на электричестве.
Главный научный сотрудник Toyota Джилл Пратт недавно попал в заголовки газет, заявив, что мир получит больше пользы от гибридизации транспорта, чем от его электрификации. Это утверждение было опровергнуто Ауке Хекстра, исследователем из Эйндховенского технического университета, который проводит большую часть своего времени, развенчивая мифы об электромобилях. Но подобные исследования, показывающие, что гибриды загрязняют окружающую среду больше, чем мы думали, предполагают, что оценки Toyota могут нуждаться в некоторой модификации.
PHEV являются привлекательным решением для автопроизводителей и водителей, поскольку они представляют собой золотую середину, которая позволяет сократить выбросы, но не требует почти столько же производственных или привычных изменений от этих соответствующих групп.
И они, безусловно, сокращают выбросы по сравнению с автомобилями, работающими только на газе или дизельном топливе, при правильном использовании. Кроме того, когда запасы аккумуляторов невелики, привлекательно думать, что электрификация трех автомобилей с батареями на 20 кВтч может привести к лучшему сокращению выбросов, чем один автомобиль с аккумулятором на 60 кВтч.
Но проблема в том, что PHEV часто используются неправильно, как в случае с арендованными автомобилями в Германии, или PHEV с небольшим аккумулятором, такие как Plug-In Prius, которые многие водители покупают только для того, чтобы получить доступ к поощрениям, таким как автомобильные наклейки или налоговые льготы.
Кроме того, исследования показывают, что даже при правильном использовании правительственные оценки выбросов занижены как в США, так и в Европе. Это позволяет производителям больше загрязнять окружающую среду, продавая больше загрязняющих окружающую среду газовых автомобилей, и в результате все наше общество становится менее здоровым.
Кроме того, PHEV означают непрерывный поток доходов для индустрии ископаемого топлива, которая в первую очередь втянула нас во всю эту неразбериху.
Таким образом, хотя мы понимаем, что хорошо спроектированные PHEV, такие как BMW i3, можно использовать правильно, а PHEV с улучшенной конструкцией с большей вероятностью будут использоваться правильно, как указывают рекомендации ICCT и T&E, тем не менее кажется очевидным, что BEV лучший выбор. Даже в текущей среде с ограниченными батареями и с учетом того, что потребители часто запрашивают гораздо больший запас хода, чем им нужно, любой расчет относительного сокращения выбросов PHEV и BEV должен учитывать не только лабораторные испытания, но и реальные цифры.
Все это в совокупности говорит о том, что электромобили — это то, что нужно, но любые PHEV, которые мы производим, должны быть спроектированы в первую очередь как электрические, а небольшой газовый двигатель должен использоваться только в качестве резервного.
FTC: Мы используем автоматические партнерские ссылки, приносящие доход. Еще.
Будьте в курсе последних новостей, подписавшись на Electrek в Google Новостях. Вы читаете Electrek — экспертов, которые день за днем сообщают новости о Tesla, электромобилях и экологически чистой энергии. Обязательно заходите на нашу домашнюю страницу, чтобы быть в курсе всех последних новостей, и подписывайтесь на Electrek в Twitter, Facebook и LinkedIn, чтобы оставаться в курсе событий. Не знаете, с чего начать? Посетите наш канал YouTube, чтобы быть в курсе последних обзоров.
Hybrid Определение и примеры — Biology Online Dictionary
Dictionary > Hybrid
Гибрид
сущ., множественное число: гибриды
[ˈhaɪbrɪd]
Определение: комбинация двух или более разных вещей
Определение
сущ., форма множественного числа: гибриды
( репродуктивная биология ) Потомство, полученное в результате скрещивания родителей разных видов или подвидов
( молекулярная биология ) Комплекс, образованный путем соединения двух комплементарных цепей нуклеиновых кислот
Дополнение
Гибрид, как правило, относится к любому продукту смешанного происхождения или состава или к комбинации двух или более различных компонентов. В молекулярной биологии гибрид — это комплекс, образованный соединением двух комплементарных цепей нуклеиновых кислот.
В репродуктивной биологии гибрид — это потомство, полученное в результате скрещивания родителей разных видов или подвидов. Примером гибрида животного является мул. Животное получено путем скрещивания лошади и осла. Лигр, потомок тигра и льва, является еще одним гибридом животных. У растений гибридизация относительно распространена, и несколько гибридов растений получают естественным путем или с помощью селекции. В сельском хозяйстве гибридизация является одним из способов получения сортов сельскохозяйственных культур с предпочтительными признаками (например, повышенной устойчивостью к определенным заболеваниям).
Гибриды разных типов:
- Гибрид одиночный – первое поколение потомства, полученное в результате скрещивания чистопородных родителей
- Гибрид двойного скрещивания – потомство, полученное в результате скрещивания двух гибридов простого скрещивания
- Трехсторонний кросс-гибрид – потомство от скрещивания простого кросс-гибрида и инбредной линии
- Тройной кросс-гибрид – потомство, полученное в результате скрещивания двух разных тройных кросс-гибридов
- Популяционный гибрид – потомство, полученное в результате скрещивания растений или животных в популяции с другой популяцией.
Например, помесь разных рас
Происхождение слова: Латинское hybrida , hibrida («помесное животное»)
Синоним(ы):
- mongrel ( разговорное ) 3
См. также:
- гибрид
- гибридизация
Читать: Неменделевское наследование – учебные пособия по биологии
©BiologyOnline.com. Контент предоставлен и модерируется редакторами BiologyOnline.
Викторина
Выберите лучший ответ.
1. Какое из этих условий, скорее всего, приведет к появлению гибрида?
Комбинация одинаковых вещей
Клонирование
Помесь двух разных видов
2.